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主题:展望论文写作 时间:2024-03-11

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摘 要:玉米单倍体技术可以大大缩短选育玉米自交系的代数,加速种质资源改良、创新和利用周期,为育种目标的快速实现提供可能.玉米单倍体育种技术是未来玉米育种中的核心技术,各个环节的优化是提高该技术效率的主要途径.本论文的主要目的是向育种研究人员系统介绍玉米单倍体技术的概念、发展过程、基本流程、环节优化及其在玉米育种中的应用情况,增进科技工作者对玉米单倍体育种技术的全面认识和了解,促进该技术在玉米育种中的高效利用.

关键词:玉米单倍体技术;诱导;优化

中图分类号:S513 文献标志码:A 论文编号:2014-0050

0 引言

玉米单倍体育种技术是近年来发展起来的一种快速获得玉米自交系的先进技术,该技术可以使玉米自交系纯化代数由原来的6~7代缩短为2~3代,大大加速了改良利用创新种质的时间,为育种目标的快速实现提供可能.利用该技术可快速获得自交系,缩短育种周期,加快育种进程.目前该技术在大型跨国玉米种业公司(杜邦先锋、孟山都、先正达、利马格兰、KWS等)的玉米育种环节中已大规模应用,成为选育玉米自交系的主要方法.玉米单倍体技术是一项系统化、规模化和工程化的技术,涉及很多技术环节,目前在国内该技术还处在研究发展当中,还有很多需要完善的地方,目前主要还是以规模换效率,以小课题组为单位的研究形式难以成功利用该技术,如何应变值得思考.随着玉米商业化竞争加剧和国家、地方政府政策支持重点的转移,中国的玉米育种研究者正面临前所未有的考验,玉米生产和玉米育种目标的改变对种质资源的创新利用研究提出了新的要求,创新效率急需提升,玉米单倍体育种技术正迎来前所未有的机遇.尽管目前国内玉米单倍体技术的研究报道较多,但多数只是集中在具体某一方面研究报道.当前国内玉米育种一线工作者对玉米单倍体技术的各个技术环节缺乏系统的了解和全面的认识,很有必要对这方面的知识进行普及,加强对该技术的宣传和推广,明确该技术体系中各环节的研究方向,增加对该技术体系的研究力度,提升中国种业在玉米商业化育种中的竞争能力和地位.

1 玉米单倍体相关技术研究概况

单倍体一般是指只具有配子染色体的细胞或个体,Bergner1921年在曼陀罗中发现了第1个单倍体植株,后人相继在烟草(Nicotiana tabacum),小麦(Triticum aestivum)等多种作物中发现了自发单倍体[1].目前,全世界有250多个作物和物种应用了双单倍体育种[2].据Randolph[3]的文章提到Stadler是玉米中最早描述单倍体的研究者.但直到1947年Chase[4]将选育的优良纯合的双单倍体系(DH系)用于商业化杂交种,玉米单倍体育种技术才有了实质性的发展.1951年Chase[5]报道了单倍体育种技术在玉米育种中的应用,并育成了世界上第1个有推广价值的DH系双杂交种DeKalb640,该杂交种是用3个DH系和1个骨干自交系育成的双杂交种,耐密性好,在美国东部、法国南部和意大利北部等地区得到了大面积推广.Chase还是第1个实现玉米单倍体自花授精的科学家[2].自然界中玉米自发产生单倍体的频率极低,仅为0.05%[6],远远不能满足商业化育种的需求.1941年Charles R.Burnham博士的研究生Coe从Northrup King种子公司得到1份具有红叶耳、白色胚乳和紫色糊粉层硬粒型独特遗传性状的晚熟墨西哥食用玉米品系作色素研究,1950年Coe[7]把它命名为Stock 6.经研究后发现Stock 6自交后会出现2.52%单倍体.随后他们又将一些色素标记(R1-nj等)导入Stock6中,Sarkar[8]将其运用到单倍体子粒的鉴定中,单倍体育种技术的相关研究也由此拉开了序幕.国外相继选育出WS14[9]、MHI[10]、RWS[11]和EMK[12]等一批优良孤雌生殖诱导系.国内这方面的工作起步较晚,但经过坚持不懈的研究,也取得了较大的进展,在诱导系选育方面先后选育出‘农大高诱一号’[13]、‘吉高诱3号’[14]、‘H01-H05’[15],‘农大高诱2-5号’等[16].目前玉米单倍体育种技术主要是利用植物孤雌生殖诱导系得到单倍体.经过孤雌生殖得到的自交系,纯度高,遗传稳定,配合力高, 优势强,在育种中有很大的实用价值和广阔的应用前景[17].

单倍体的产生是单倍体技术中的核心环节,其中生物诱导是产生单倍体的最简易的方法之一.生物诱导产生活体单倍体途径有3种类型:品种间杂交可产生单倍体;不定配子体基因诱导可产生孤雄生殖单倍体;孤雌生殖诱导系杂交诱导产生孤雌生殖单倍体.目前成功利用的是孤雌生殖诱导系杂交产生单倍体的方法.用孤雌生殖诱导系花粉给其他玉米材料做杂交时,能够诱导相应的母本产生单倍体,产生的单倍体只包含母本的半套染色体组,很少含父本的染色体组.该方法由于操作简单,单倍体发生频率高,后发展为获得玉米单倍体的主要途径,成为玉米单倍体育种技术中的重要环节.狭义的玉米单倍体技术仅包含单倍体的获得和加倍过程,以得到纯合的玉米自交系为最终目标;广义的玉米单倍体技术应包含从组配材料到获得优良自交系过程中的各个环节及单倍体技术本身研究中的一些技术环节,以获得优良玉米组合为最终目标.

2 玉米单倍体技术的基本流程

玉米单倍体技术的基本流程包括4个重要环节:育种基础材料种质分析和组配、单倍体的诱导和鉴别、单倍体加倍、自交系筛选和测配.

种质分析和组配是根据育种目标对需要改良的种质资源和含有目标基因的种质进行分析和组配,根据遗传规律采用常规育种方法组配成基础的选系群体.选系群体可以是低代群体也可以是自交或回交两到三代的高代群体.

单倍体的诱导和鉴别:主要指单倍体的诱导和单倍体籽粒的挑选程序.利用孤雌生殖诱导系做父本诱导上述选系群体,进一步通过遗传标记或是其他方法鉴别出单倍体籽粒.选系群体的诱导规模要根据群体内材料遗传关系的远近来确定,血缘关系较近的用小规模,较远则需扩大诱导规模才有可能获得目标纯系;同时诱导系诱导率高低对诱导的规模影响也很大,要结合这两方面因素及预期获得目标自交系的数量做统筹安排.单倍体籽粒的挑选目前国内主要还是依据遗传标记的方法筛选出单倍体籽粒,另外也可结合单倍体的田间表现进行进一步的鉴别.

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